近20年来，受全球变暖影响，台风活动频繁，加之水稻主栽品种抗源单一、病原菌变异加快，白叶枯病发生面积持续扩大、危害程度不断加重。从以往的区域检疫性病害，发展成所有稻区的重要病害。该病害卷土重来，已成为制约水稻高产稳产的关键瓶颈之一。

4月8日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心何祖华院士团队与上海交通大学陈功友教授团队、浙江大学邓一文教授团队合作在国际学术期刊《自然》（Nature）上发表研究论文，为培育抗白叶枯病水稻新品种提供了重要的理论和技术支撑。

该研究成功克隆了白叶枯广谱抗病基因Xa48，首次阐明广谱持久抗白叶枯病NLR免疫受体与病原菌分泌的毒性蛋白激发免疫的新模型，揭示了XA48在作物驯化中协调生长与免疫的分子基础；首次证实基础与病菌小种专化性抗病网络的叠加可以重构野生稻那样的广谱抗性并能维持高产性状。

作物的基础抗病性是对一个病原菌所有变种都有一定的抗病性，是每个植物都有的，就像人感冒都会打喷嚏一样。如果植物缺失基础抗病性就像人得艾滋病，缺少了免疫系统的保护。而专化抗病性是对一个病原菌的一些变种具有完全的强烈的抗病性，而对其他变体只有基础抗性，由植物抗病基因和对应的病原菌毒性蛋白决定，就像人用疫苗可以对一些菌产生免疫，作物育种家基本都用这类专化性抗病基因。

植物免疫系统在从野生种到现代作物形成过程中受到驯化塑造，其核心在于平衡生长（产量）与防御，在此期间抗病基因往往会受到差别选择，以适应不同的环境选择压力。但是学术和育种界对于植物抗病如何经历差别化的人工选择尚不清楚。目前，已克隆的多数水稻抗白叶枯病抗病基因Xa来源于野生稻或感病基因突变，暗示白叶枯病抗性可能在水稻驯化中经历了功能缺失选择。鉴于传统育种长期聚焦于高产稳产，而水稻两个亚种——籼稻和粳稻间存在明显的田间抗病性差异和生殖隔离，明确水稻驯化尤其是亚种形成过程中抗病基因的选择模式在理论和育种实践中都非常重要。

何祖华院士（左二）与林辉（左一）等团队成员在田间观察水稻表型，为抗病品种培育获取关键数据

研究团队通过大规模筛选几千份水稻资源，利用能“攻破”国际上首个克隆的白叶枯病抗病基因Xa21的毒性菌株，在籼稻品种“双科早”中鉴定到一个新的白叶枯病抗病基因Xa48，发现其编码一个免疫受体蛋白。相较于Xa21主要针对东南亚病原菌变种，Xa48主要针对东北亚变种。进一步筛选并功能鉴定了其对应的病原菌效应蛋白XopG。他们通过系统的遗传、生化和细胞生物学研究表明，XA48识别XopG后，降解下游免疫抑制蛋白，从而激活免疫反应。这一发现为培育高抗高产水稻新品种提供了重要理论支撑。研究团队进一步解析了Xa48基因在籼稻和粳稻中的差别驯化机制，发现Xa48免疫模块严重影响粳稻的产量，从而几千年的驯化历程已经把Xa48基因从粳稻基因组中剔除了，只存在于籼稻资源中。

该研究跨度20年，何祖华院士说，课题能突破，得益于我国水稻的基因解析成果，“有了清晰的基因解析，我们对比了粳稻和籼稻的基因，恍然大悟，明白为什么籼稻能抗白叶枯病，而粳稻无力对抗白叶枯病”。

科研团队表示，考虑到籼稻传统上种植于白叶枯病频发的东南亚地区，我国主要种植在长江以南，而粳稻历史上种植于水患较少的长江以北地区。随着农业人工灌溉体系开始建立，我国尤其是长江以北地区白叶枯病的发生逐渐减少，因此由于病原菌选择压力，Xa48只保留在部分南方籼稻品种中。本成果也说明，自从大禹治水以来的中国农业水利发展历史，也间接影响了籼稻和粳稻的抗病性。

研究团队构建了水稻针对白叶枯病害的抗性综合平台，在拓展抗病“宽度”的同时增强抗性“深度”。通过长期的遗传育种选择与植物病理学研究，建立了以XA21基础抗病加XA48专化性抗病为核心的免疫研究平台，系统探索二者在作物免疫应答中的协同效应。团队杂交聚合两种抗性的水稻新品系，在经历台风、洪水等极端胁迫后，仍能在不同稻区保持稳定抗性，且不影响产量等重要农艺性状。首次在作物上证明两个免疫网络的叠加可以重构野生稻的广谱抗病性，为破解作物病害绿色防控难题提供了新思路。

据悉，本项研究成果已被隆平高科、荃银高科、中国水稻研究所、中国农业科学院等多个育种单位直接应用于抗病新品种培育，实现了从基础研究到育种应用的有效转化，也是该团队自2017年发表对真菌病害稻瘟病的广谱抗病基因Pigm以来的又一重大成果。

（图片及视频均由中国科学院分子植物科学卓越创新中心提供）