说起长寿的动物，很多人会想起乌龟。
事实上，“乌龟”一词广义上可以泛指整个龟鳖目，而不同龟鳖目的寿命有所差别。一般体型较大的陆龟科还有海龟总科的那些物种是可以寿命达到三位数，有些小个子的龟鳖就只能活不到五十岁。（注解：狭义上的乌龟仅指乌龟这一物种，拉丁学名Mauremys reevesii，俗称草龟，寿命可以超过三十岁但是少有三位数的水平。为数不多的例子是上海自然博物馆1971年发现的“道光二十年”的放生的乌龟标本，可能活过一百三十年。）
俗称草龟的乌龟（图片来源：作者拍摄于郑州动物园）
而在那些较大的长寿龟里面，亚伯达拉象龟（Aldabrachelys gigantea）就有寿命超过190岁的记录，这只超过190岁的大王八名叫乔纳森。而在乔纳森之前，则有辐射陆龟活到了188岁高龄，也有另一只亚伯达拉象龟活到了255岁（虽然这个有些不太确定）。
一只被认为活了255岁的亚伯达拉象龟（图片来源：funfactz）
这寿命明显是超过了人类的寿命，之前认证的人类最长寿记录是法国人卡门创下的—122年零164天。而人的预期寿命均值则在85年左右（这个是基于1990年的相关研究）。此外在今年1月1日，福建省的林蛇母老人去世，老人生于1902年的6月18日，寿命基于计算值超过了卡门的记录，不过尚未收录。
法国老人卡门（图片来源：Famous People）
当然要说有没有比起那些长寿龟更长寿的动物，肯定也是有的。谁能打破这个记录呢？我们往下看看。
那些比人类更长寿的动物
要说动物里面超过这些大王八的老寿星，我们身边常见的红褐鲤肯定是一个例子。
日本名古屋女子大学校长饲养的一条名叫花子的红褐鲤就是，寿命长达226岁，生于1751年卒于1977年，属实是长寿。而和它住在一起的其他鱼，基于鳞片年龄的判断，寿命也超过了144岁。
长寿的鲤鱼花子（图片来源：koikeeper.co.uk）
当然也并非只有鲤鱼能够长寿，北冰洋的格陵兰鲨则寿命能活到五百岁，这是最长寿的脊椎动物之一，它们要活到150岁左右才性成熟。2016年，有科学家基于这种鲨鱼体内碳十四同位素的测量，发现有鲨鱼很可能明朝时期就出生了。
格陵兰鲨（图片来源：Hubpages）
弓头鲸（Balaena mysticetus）是最长寿的哺乳动物之一，可以活到两百岁。2020年甚至有基于基因组的相关研究测得它们可以活到268岁左右的预期寿命。2024年的研究则发现，其他的须鲸之中也有长寿的成员，例如南露脊鲸和北大西洋露脊鲸就可以活到130岁（这俩和弓头鲸亲缘关系很近）。
弓头鲸（图片来源：维基百科）
南露脊鲸（图片来源：维基百科）
不过在工业革命时期，由于捕鲸业的相关影响，上文提到的两种露脊鲸都没有那么长寿的记录，这背后和人类攻击带来的“英年早逝”脱不开关系。而对于其他须鲸的长寿问题，学界尚在了解之中。
我们熟悉的亚洲象也是比较长寿，台北动物园里面的林旺这头亚洲象，从1917年活到2003年，八十六岁的它创造长寿记录的同时，也成了动物园的招牌明星。
除了乌龟以外的其他爬行动物和鸟类里面，也有些动物没那么长寿但是寿命也不逊于人。例如2024年人们观测到一只名叫“智慧”的黑背信天翁（Phoebastria immutabilis），就以74岁的高龄之身和自己的对象开始了新生命的繁育，是的，它在高龄阶段还在下蛋生娃。1916年，一只被人圈养的葵花凤头鹦鹉以120岁高龄去世，它在寿命的最后一段时光里甚至掉光了羽毛。
黑背信天翁“智慧”（图片来源：skynews）
鳄鱼里面，湾鳄卡修斯在2024年的11月，以超过一百二十岁的高龄在澳大利亚去世了，尼罗鳄亨利则活了至少124岁而且依旧住在当今的南非共和国境内。蜥蜴的远房亲戚，斑点楔齿蜥这个家伙也是可以活到120岁。
斑点楔齿蜥（图片来源：维基百科）
脊椎动物是这样的，那其他动物呢？有人说软体动物里面北极蛤（Arctica islandica）是为最长寿的家伙。2006年，基于一只北极蛤生长纹的年龄测定，科学家发现它是在明朝时期出生，且已经507岁。它得到了“明”这个新名字，但是这测出来的岁数也就此成为了“明”的岁数，因为它在测得岁数的时候，被科学家们杀死了。
北极蛤（图片来源：维基百科）
动物的年龄是怎么算出来的？
哎对了，如何计算动物的年龄？有人会用鱼鳞上面的年轮或者看哺乳动物的牙齿上面牙本质的相关生长，这两招都类似计算树木年龄，鱼鳞片纹的宽窄则可以推断出它的生长速度，前面提到双壳纲生长纹也是一个典型的例子。鱼的耳石质量，鳃盖骨的年轮也是判断鱼年龄的方法之一。
鱼的年轮鳞片岁数（图片来源：oceanecology.ca）
逆戟鲸牙齿（图片来源：oceanactionhub.org）
如果把年龄放到乌龟身上，可以从背甲上面的同心环纹数目进行判断。
龟甲图片（图片来源：dreamstime.com）
最近几十年来，也有科学家基于黑猩猩，日本猕猴还有印太宽吻海豚的相关粪便，基于粪便DNA序列上的甲基化修饰情况来判断年龄。人们也就此推断出印太宽吻海豚的四五十岁的寿命。
还有一些动物的长寿则是依靠人类的“环志”或者是其他的标志物。比如2007年，学界就发现曾在19世纪80年代被人刺中标枪的弓头鲸——它在被刺中之后还继续活过一百多年。
前面提到的那只黑背信天翁则是用的鸟类环志，首次被记录是在1956年，当时的推测年龄可能是五岁左右，此后它就在一直被跟踪，如今科学家已经给它更换了六次标记，而曾经监测它的老教授罗宾斯则在2017年走了。
科学家罗宾斯（图片来源：Barbara Dowell, United States Geological Survey）
它们为何能如此长寿？有什么基因秘密？
既然它们这么长寿，这背后有什么长寿基因吗？还是DNA修复的相关秘密？又或者是它们生存的环境原因？得看看基因组了。
对于弓头鲸，它们有CIRBP蛋白这个基因来修复DNA的损伤，身体上的ERCC1这一和DNA切除修复相关的基因也是和其他兽类基因不同，这些基因的功能主要在于提升鲸的癌症抵抗力。毕竟体型大且寿命较长的动物，体内细胞更多且在漫长生命中更有可能遇上细胞的癌变——但这只是理论上，类似大象和大型须鲸这样的动物患癌症风险很低，比起不少小且短命的动物低很多。
（注解：2025年的一项研究认为体型较大的动物具有更高的良性和恶性肿瘤发病率，不过该研究也发现大象这样短时间内迅速演化出大体型的动物，演化出了更好的防肿瘤机制。）
与此同时，大型陆龟体内就有相应抑制肿瘤产生的基因同其他相对短命的动物不同，具有更为强力抑制肿瘤产生的基因。大象也依靠体内份数很多的TP53基因制造大量的P53蛋白质，这种蛋白质可以让DNA受损可能癌变的细胞去被修复或者直接挂掉。
林旺这头长寿的亚洲象标本（图片来源：oldest.org）
图为佩托悖论，意思是本来体重较大的动物具有较高的患癌症概率，但是实际上基于亚洲象等大动物观察，它们患癌症概率低于预测值（鸭嘴龙类恐龙体型也大，不过基于化石相关病理观察，其患癌症概率高）（图片来源：sciencealert.com）
除了抗癌之外，抗衰老的基因也可以同长寿有关，斑点楔齿蜥这玩意体内“管控”硒蛋白的基因就很多，正好这类蛋白还防止身体受到活性氧的氧化衰老有密切关系。长寿的太平洋岩鱼（Sebastes aleutianus）寿命超过两百年，也依靠了肿瘤抑制因子和一些调节免疫系统的基因。
太平洋岩鱼（图片来源：维基百科）
被饲养管理的动物，寿命会受影响吗？
东汉末年的曹操曾说过“盈缩之期，不但在天，养颐之福，可得永年。”，生物的寿命和先天条件有关，不过后天的营养条件，外界因素也会影响生物能不能寿终正寝。对此，在一些在圈养条件下，创造长寿奇迹的动物就是典型的例子。
大名鼎鼎的大熊猫，在圈养条件下创造了很多超过30岁的长寿例子，比如北京亚运会吉祥物盼盼的原型——一只叫做巴斯的大熊猫，还有2022年中国香港去世的安安也是以35岁高龄去世的雄性大熊猫。
大熊猫安安（图片来源：virginia.arlingtoncardinal）
那些圈养驯化的狗子，或者是被人养在动物园里面的灰狼，寿命的极限值也超过了野外的灰狼。例如2024年，度过11岁生日的独眼狼外婆F907在黄石国家公园里面去世，有长寿的动物园的狼活过了二十岁但是野外基本上不到13岁。（注解：这只F907老狼去世还不是因为年长去世，而是因为外来伤害。）
动物园灰狼（图片来源：作者拍摄于北京动物园）
驯化的狗子里面，柴犬等吻部较长的小狗平均寿命超过了13年。
柴犬（图片来源：作者拍摄于北京市朝阳区）
家猫的野外亲族欧洲野猫（Felis silvestris）在野外活到十五年可以说是难如登天，而家猫则有长寿的超过二十岁，甚至达到25岁往上的记录。更有甚者，吉尼斯世界纪录确定了一只叫Crème Puff的长寿猫咪在38岁时候去世。
当然不同猫咪品种和狗子品种经过了相应的选育，一些选育的品种时不时会遇上近亲结婚和基因缺陷的相关问题。而这也时常导致很多品种猫和狗的寿命出现了短命。
上文提到的小型的，嘴部较长的狗子寿命相对长，而吻部短小的那些狗子则容易遭遇呼吸道疾病的困扰（例如法国斗牛犬）。还有不少大型犬的预期寿命也比较短，甚至还不如野外的灰狼亲族，十年不到的样子。猫咪里面伯曼猫和缅甸猫寿命长，可以超过十四岁，而斯芬克斯猫则寿命很短，预期寿命不到7年。
斯芬克斯猫（图片来源：spruce pets）
缅甸猫（图片来源：spruce pets）
看来这些生物的寿命还真是暗藏玄机，如果想要搞清楚这一切，需要看看它们基因组，身体性状，以及它们的生活条件，生存状况。
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出品：科普中国
作者：吕泽龙（中国科学院动物研究所）
监制：中国科普博览
